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Figura 1. Un testigo de sedimento. El  tapete, de aproximadamente 1 cm. de espesor (0.4 pulgadas) consiste de varios filamentos individuales de bacterias gigantes. Cada filamento se extiende dentro del sedimento y hacia el agua, fuentes de sulfuros y nitrato, respectivamente. Haga clic en la foto para vista más grande y crédito de foto.


Habitats del Fondo Marino en el Margen de Chile

Benjamin Grupe
Scripps Institution of Oceanography
University of California, San Diego

El fondo marino profundo de Chile es una región de extremos – encontramos bajos niveles de oxígeno, en lo que es conocido corrientemente como la zona de mínimo oxígeno (OMZ, en ingles);  aguas extremadamente frías y profundas en la fosa de Chile (alrededor  8 km de profundidad!), sedimentos ricos en sulfuros extremadamente tóxicos y filtraciones de metano. Mucho de estos lugares sustentan hábitats  con una gran abundancia de vida animal. 

¿Cómo hacen frente los organismos a tales extremos?. La clave esta en un conjunto inusual de procesos microbianos que alimentan el desarrollo de una gran biomasa de la totalidad de la fauna. 

En la primavera y el verano, el mar costero de Chile experimenta vientos que favorecen la surgencia, una entrada de nutrientes en la zona fótica y una producción extremadamente alta en la superficie. Mucho de este fitoplancton es degradado y remineralizado en la columna de agua, disminuyendo el oxígeno en el agua a concentraciones muy bajas y contribuyendo así a la formación de una zona de mínimo oxígeno (OMZ, en ingles). Donde la OMZ cruza el fondo marino, la disminución de la tasa de descomposición de la materia orgánica se asociada con un aumento de esta en el fondo, lo cual fomenta un ambiente reductor dominado por tapetes de bacterias GIGANTES. Thioploca y Beggiatoa son bacterias oxidadoras de azufre comunes en estos lugares, que forman gruesos tapetes en estos ambientes reductores. Dentro de las bacterias grandes mas conocidas, los filamentos gigantes de Thioploca pueden llegar a medir hasta 7 cm de longitud, permitiendo a las células acceder tanto al sulfuro que esta en el sedimento como al nitrato presente en el agua, los cuales son utilizados juntos para poder oxidar la materia orgánica. A medida que los niveles de oxígeno disminuyen y los tapetes de Thioploca se engruesan, la diversidad en la macrofauna disminuye y las comunidades de la infauna son dominadas por poliquetos que están muy bien adaptados a los ambientes hipóxicos. Otros invertebrados como equinodermos, crustáceos y moluscos son menos tolerantes y no son comunes en sedimentos en la OMZ. Aun así hay excepciones. En el margen continental, los tapetes de Thioploca están asociados muchas veces asociados con la presencia del langostino colorado (Pleuroncodes monodon), anfípodos y ofiuroideos, lo que sugiere que mucha de esta fauna es capaz de utilizar estos tapetes microbianos ya sea como refugio o alimento (figura 1).

En general, a medida que la profundidad en el mar aumenta, la cantidad de alimento disponible en el bentos disminuye. Las vastas llanuras abisales son generalmente comparadas con desiertos, ya que solo cerca de un 1% del material orgánico de la superficie, alcanza a llegar al fondo marino. Fosas cercanas a los continentes, como la fosa Chile-Perú, son excepciones. La fosa Chile-Perú recibe un gran flujo de material que se hunde (mayoritariamente heces fecales de krill) debido a los altos niveles de productividad de las aguas superficiales de la Corriente de Humboldt. De hecho, los niveles de carbono orgánico y pigmentos de clorofila medidos en los sedimentos de la fosa, indican que es un hábitat rico en alimentos que soporta una densa comunidad animal y microbiana. Las extremas profundidades (sobre 8.000 m en algunos lugares), excluyen algunos tipos de fauna, pero la densidad de la meiofauna (pequeños invertebrados) y protozoos (eucariontes unicelulares) es varios ordenes de magnitud mayor que en los típicos ambientes abisales, de menor profundidad. La gran biomasa bacteriana en el sedimento (~50 g C/m2) sugiere que el loop microbiano es capaz de remineralizar rápidamente el material orgánico, permitiendo que la energía este disponible para niveles tróficos mas altos.

Esta imagen, tomada en las emanaciones de metano en Costa Rica a 1000 m. de profundidad, muestra cuatro tipos comunes de sustratos en las emanaciones: almejas (conchas blancas y negras; Solemyidae: Acharax sp.), mejillones (conchas caf�; Mytilidae: Bathymodiolus sp), gusanos tubulares vestiment�feros (Lamellibrachia sp.); y rocas de carbonato, precipitadas por arqueas metanotr�ficas. La presencia de varios sustratos aumenta la complejidad b�ntica y provee de nichos para especies adicionales.

Figura 2. Esta imagen, tomada en las emanaciones de metano en Costa Rica a 1000 m. de profundidad, muestra cuatro tipos comunes de sustratos en las emanaciones: almejas (conchas blancas y negras; Solemyidae: Acharax sp.), mejillones (conchas café; Mytilidae: Bathymodiolus sp), gusanos tubulares vestimentíferos (Lamellibrachia sp.); y rocas de carbonato, precipitadas por arqueas metanotróficas. La presencia de varios sustratos aumenta la complejidad béntica y provee de nichos para especies adicionales. Haga clic en la foto para vista más grande y crédito de foto.


Mejillones Batyhymodiolus y gusanos tubulares vestiment�feros, recolectados de una emanacion de metano en las costas de Costa Rica, proveen de habitats para numerosas especies asociadas, incluyendo los gaster�podos que se ven en la imagen. Numerosas lapas mas grandes, viven en los tubos y en las conchas, en donde se alimentas de las bacterias y otros microbios.

Figura 3. Mejillones Batyhymodiolus y gusanos tubulares vestimentíferos, recolectados de una emanación de metano en las costas de Costa Rica, proveen de hábitats para numerosas especies asociadas, incluyendo los gasterópodos que se ven en la imagen. Numerosas lapas mas grandes, viven en los tubos y en las conchas, en donde se alimentas de las bacterias y otros microbios. Haga clic en la foto para vista más grande y crédito de foto.


Las fosas pueden ser mas productiva que muchos lugares en las zonas abisales o hadales, pero los verdaderos oasis en el mar profundo son las fuentes hidrotermales y las emanaciones de metano. La quimiosíntesis entrega la energía a estas comunidades únicas, cuya biomasa es comúnmente dominada por especies grandes que tiene relaciones mutualistas con microbios simbiontes, oxidadores de azufre. Compuestos reducidos, tales como sulfuros y metano, sirven como fuente de energía química para bacterias y arqueas, permitiendo que la productividad en estos ambientes del fondo marino compita con aquella que vemos en sistemas marinos menos profundos.

Las comunidades en emanaciones de metano en Chile han sido descritas solo en los últimos seis años, siendo el sitio mas conocido el área de emanación de metano de Concepción (CMSA, en ingles). Mucho de lo que se conoce hasta ahora es basado en los animales y rocas que han sido recuperados mediante arrastres realizados por barcos desde la superficie cerca de la CMSA. Estas especies que viven en las filtraciones de metano han sido encontradas en al menos cuatro lugares diferentes en Chile. Los pescadores fueron los primeros en localizar estas comunidades, al encontrar tubos de gusanos y conchas de almejas enganchados en sus artes de pesca. Como muchas otras emanaciones ya exploradas, los taxones dominantes en la CMSA parecen ser bivalvos quimiosintéticos (al menos ocho especies de almejas de las familias Vesicomyidae, Lucinidae, Thyasiridae y Solemyidae) y una especies de gusanos tubulares (Lamellibrachia sp.). Todas estas especies poseen simbiontes oxidadores de azufre que fijan carbono, el cual puede ser utilizado por el huésped. En ambientes con oxígeno los sulfuros son rapidamente oxidados y hay suficiente oxígeno en la CMSA para que los organismos no puedan simplemente tomar el sulfuro del agua para llevarlo a sus simbiontes. Lamellibrachia ha solucionado este problema con una larga raíz que se extiende profundamente en el sedimento en la zona en donde el sulfuro se acumula. Muchos de los bivalvos usan sus pies para testear el sedimento, en búsqueda de sulfuros. Este es tomado dentro de los tejidos y transportado hacia los simbiontes oxidadores de azufre en las branquias, en donde además tienen acceso al oxígeno.

Una importante interacción que estructura la comunidad en estas emanaciones frías, es un consorcio microbiano entre las arqueas oxidadoras de metano y las bacterias reductoras de azufre. Los productos de este consorcio incluyen la fijación de carbono a través de la oxidación anaeróbica del metano, la producción de sulfuros a través de la reducción del sulfato y la precipitación de carbonato. Estos carbonatos autigénicos, comunes en la CMSA y otras emanaciones de metano, proveen de un substrato duro en lo que sería normalmente un hábitat de sedimento blando. Algunos taxones, como los mejillones Batyhymodiolus (aún no encontrados en Chile), esponjas y corales, tienen larvas que se asientan sobre estos sustratos duros, así que la precipitación de carbonato por parte de los microbios, ayudaría a facilitar el asentamiento y la sobrevivencia de especies basales importantes.

Las comunidades de fuentes hidrotermales no han sido encontradas en el margen chileno (hasta ahora!), pero su existencia ha sido predicha por el hecho de que suelen ser encontradas en centros de expansión, como es la dorsal mesoceánica Chilena, la cual es subducida por debajo de Chile continental. El agua expulsada desde las fuentes hidrotermales puede variar entre los 20 y 400ºC y es rica en compuestos reducidos como sulfuros y metano. El sustrato rígido esta formado por basalto enfriado, la precipitación de sulfuros metálicos y organismos como gusanos tubulares y bivalvos.

Los gusanos tubulares que tienen una tasa más rápida de crecimiento en el mundo, Riftia pachyptila, se asientan en lugares en donde tienen un acceso directo a un flujo de agua tibia, rica en sulfuros, la cual absorben en sus rojas plumas branquiales. Se ha observado que pueden crecer hasta 2 m en un año, lo cual contrasta fuertemente con otros gusanos tubulares como Lamellibrachia, presentes en emanaciones de metano, que llegan a crecer solo varios centímetros por año. Mejillones (por ejemplo, Bathymodiolus thermophilius) son también comunes en comunidades de fuentes en el Pacífico Este, y contienen bacterias simbiontes que puede llevar a cabo tanto la oxidación de sulfuros como la oxidación de metano. A diferencia de los gusanos tubulares quimiosintéticos, los mejillones de las fuentes hidrotermales mantienen su habilidad de alimentarse heterotróficamente y esta característica les puede haber dado flexibilidad en su alimentación, haciéndolos mas aptos para persistir en ambientes dinámicos, en donde la ventilación puede variar en el tiempo.

 Cada vez que una nueva fuente o emanación es descubierta, nuevas especies son encontradas. A veces cuando las condiciones son suficientemente inusuales, lo podemos considerar un nuevo hábitat o ecosistema. Es así que el crucero INSPIRE esta buscando “nuevos” ecosistemas que puedan surgir producto de la colisión de una cresta en expansión con fuentes hidrotermales calientes y un margen rico en emanaciones frías de metano. Las inusuales formas de vida que se encuentran en ballenas muertas y madera en descomposición en el mar profundo, también califican como “hábitats”. Debido a que numerosas ballenas migran a través del margen chileno y a la presencia de extensos bosques que proveen de árboles caídos al océano, es esperable que este tipo de ambientes reductores también sean comunes.  No hemos tenido hasta ahora la oportunidad de explorarlos frente a Chile. A veces los científicos estudian estos sistemas experimentalmente al hundir sus propios troncos de madera o restos de ballenas que murieron por causas naturales. Esto aún no se ha hecho frente a Chile.

      La diversidad de hábitats en el mar profundo de Chile, la hacen una excelente región para su estudio. Mucho queda aun por aprender sobre las especies que habitan en el margen chileno, y hasta que medida estos diferentes hábitats comparten especies. El descubrimiento aquí ocurre a un ritmo rápido.

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